‘изики и светова€ чувствительность глаза

УЅиологи€ становитс€ слишком серьезной наукой, чтобы ее можно было довер€ть биологамФ, - пошутил кто-то из физиков.  онечно, это несправедлива€ шутка, но в отношении физиологии зрени€ в какой-то мере верна. »менно физики сделали первый шаг в решении проблем оптики глаза, цветового зрени€, абсолютной световой чувствительности. » это неслучайно, ибо физика, в первую очередь оптика, и физиологи€ зрени€ тесно св€заны.

√еометрическа€ оптика возникла на заре науки. ќна пыталась объ€снить законы распространени€ света и построени€ изображений при помощи оптических приборов. ќшибка Ћеонардо да ¬инчи была неизбежной, когда он пыталс€ законами геометрической оптики объ€снить неперевернутость зрительного изображени€. ѕонадобилс€ гений физика ». еплера, чтобы, рассмотрев глаз как обычный оптический прибор, прийти к единственно правильному выводу: изображение на сетчатке и перевернутое, и уменьшенное. Ќа вопрос, почему же мир воспринимаетс€ неперевернутым, он отвечал: Уя оставил его натурфилософамФ. Ќатурфилософы, т.е. физиологи, ответили на него столети€ми позже.

—о времен ≈вклида, √алена и ѕтолеме€ до 1583 г. существовало заблуждение, будто хрусталик - чувствующий свет орган. »менно  еплер, который, воздав должное всеми забытому биологу ‘.ѕлатеру, осознал, что светочувствительный орган зрени€ не хрусталик, а сетчатка.  еплера по праву следует считать отцом физиологической оптики.

Ќа заре эллинской культуры, еще в V в. до н.э., Ёмпедокл предположил, что существуют некие основные цвета, смешение которых создает бесконечное разнообразие цветовых оттенков. «атем ».Ќьютон объ€снил физику цвета, сознательно оставив в стороне физиологию цветового воспри€ти€. » наконец, физик (медик по образованию) “.ёнг, открывший €вление интерференции, в 1802 г. предложил теорию цветового зрени€, согласно которой в глазу человека имеютс€ только три приемника, воспринимающих основные цвета - красный, зеленый и синий. “еорию ёнга забыли на полстолети€. ќдновременно и независимо о ней вспомнили два других физика - ƒж. .ћаксвелл в Ўотландии и √.√ельмгольц в √ермании. —оздатель электромагнитной теории света ћаксвелл разработал точные методы измерени€ цвета, которые примен€лись до самого последнего времени. Ёнциклопедист естествоиспытатель √ельмгольц (тоже медик по образованию) существенно развил и утвердил трехкомпонентную теорию ёнга. “акова историческа€ цепочка: философ Ёмпедокл (V в. до н.э.), физики ёнг, √ельмгольц, ћаксвелл (’I’ в.). «адача будущего - вы€снить клеточные и молекул€рные механизмы воспри€ти€ цвета, разобратьс€ в генетике и информатике цветового зрени€.

јбсолютна€ чувствительность глаза

∆изненный опыт убеждает, сколь чувствителен глаз человека к свету. јстрономы давно научились краешком глаза (как мы теперь понимаем, периферическим палочковым зрением) различать на ночном небе даже самые слабые звезды. ќднако необходимы были конкретные знани€ о минимальной энергии света или числа квантов, способных создать субъективное ощущение световой вспышки. ќт этого пр€мо зависит понимание процессов преобразовани€ светового сигнала в зрительный, т.е. понимание молекул€рных механизмов фототрансдукции.

 ак мы теперь знаем, в эксперименте по определению порога чувствительности зрительной системы необходимы следующие услови€: предварительна€ темнова€ адаптаци€ глаза наблюдател€; фиксаци€ п€тна света на периферии сетчатки, где наход€тс€ более чувствительные к свету палочки (сумеречное зрение); достаточно маленькое световое п€тно, падающее на сетчатку глаза, пор€дка 10 или менее угловых минут; кратковременна€ (~1 мс) светова€ вспышка; определенна€ длина волны света, соответствующа€ максимуму спектральной чувствительности палочкового зрени€ (около 510 нм).

≈ще в конце XIX в. вполне грамотно определил порог чувствительности глаза американский физик и астроном —.–.Ћэнгли (1834-1906). ѕри изучении солнечной активности ему необходимо было измер€ть интенсивность радиации во всем диапазоне длин волн. “ак он создал тепловой детектор световой энергии - болометр, чувствительность которого не зависела от длины волны света, что и было принципиально важным дл€ Ћэнгли [ 1 ]. —овременное определение гласит, что болометр - это калиброванный высокочувствительный прибор с плоской спектральной характеристкой дл€ измерени€ световых потоков. ”совершенствованные болометры используютс€ по сей день. “аким образом, директор обсерватории, профессор физики и астрономии ѕитсбургского университета Ћэнгли вошел в историю науки как изобретатель болометра, а в историю физиологии зрени€ как физик, экспериментально определивший порог абсолютной световой чувствительности глаза. —огласно Ћэнгли [ 2 ], значение по энергии - 3Ј10 Ц9 эрг, что соответствует потоку, содержащему 800 фотонов. Ёто всего лишь на пор€док величины выше современных значений. » это можно пон€ть, поскольку знани€ физиологии зрени€ того времени не позволило учесть в эксперименте целый р€д факторов.

ѕороговые значени€, полученные независимо ё.Ѕ.’аритоном и —.».¬авиловым в конце 20 - начале 30-х годов, были гораздо ближе к современным.  ак и Ћэнгли, дл€ решени€ собственных физических задач им требовалось регистрировать исключительно слабые световые вспышки. Ѕолометры того времени их не удовлетвор€ли, а других точных приборов еще не было. —амым чувствительным прибором оказывалс€ собственный глаз экспериментатора.

ќпыты ё.Ѕ.’аритона

’аритон, физик в жизни и гуманитарий в душе, в 1926 г., совсем молодым человеком, попал в  ембридж, в  авендишскую лабораторию к великому Ё.–езерфорду. ≈му была предложена классическа€ задача - счет a-частиц. “огда широко использовали сцинтилл€ционный метод, но, как ни странно, его характеристики были недостаточно хорошо изучены. ¬ частности, оставалась неизвестной чувствительность метода, определ€ема€ в первую очередь порогом зрительного воспри€ти€. »звестные к тому времени работы по нахождению абсолютной световой чувствительности глаза - минимального количества квантов, вызывающего зрительное ощущение, - давали значени€ в интервале от 10 до 10 000.

’аритон и его коллега —.Ћи разработали психофизическую установку, в которой определение порога зрени€ осуществл€лось в услови€х повтор€ющихс€ наблюдений сцинтилл€ций [ 3 ]. ¬ качестве источника света использовали газонаполненную лампу, помещенную в €щик с небольшим отверстием. ƒл€ получени€ достаточно однородного потока отверстие освещали светом, отраженным от медной пластинки, напыленной оксидом магни€. —истема из двух дисков с отверсти€ми, вращающихс€ с разной скоростью, позвол€ла мен€ть длительность вспышки от 0.1 до 5Ј10 Ц5 с. —вет, прошедший через вод€ной фильтр (с полосой пропускани€ l = 470-520 нм), наблюдали на экране с помощью зрительной трубы. »зменение светового потока, вход€щего в телескоп во врем€ вспышки, достигалось диафрагмированием объектива.

—хема установки ё.Ѕ.’аритона. L - газонаполненна€ лампа; O - небольшое отверстие в €щике; S - медна€ пластинка, напыленна€ оксидом магни€; d1, d2 - диски с отверсти€ми, вращающиес€ с разной скоростью; F - фильтр, наполненный водным раствором CuSO 4 и K 2 Cr 2 O 7 . ѕодбором состава добивались минимального поглощени€ при l = 500 нм. ѕолоса пропускани€ фильтра (l = 470-520 нм) соответствовала цвету сцинтилл€ций: чувствительность глаза в этой полосе близка к максимальной. T - зрительна€ труба.

¬ опытах испытуемые довольно быстро утомл€лись. ѕоэтому каждому из них предъ€вл€ли только по три вспышки со значительным перерывом в сери€х, затем рассчитывали среднее значение по п€ти повторам. ¬ы€снилось, что тренированные по сравнению с новичками вид€т вспышки меньшей интенсивности. јвторы объ€сн€ли этот факт умением опытных наблюдателей смотреть краешком глаза, т.е. использовать периферическое (палочковое) зрение. ѕалочки, как известно, почти на два пор€дка более чувствительны, чем колбочки, обеспечивающие центральное зрение.

ƒл€ опытных испытуемых порогова€ реакци€ на вспышки длительностью меньше 1 мс возникала в среднем при 17 квантах, падающих на роговицу, дл€ менее опытных - 30. ¬еличина порога зависела от длительности вспышки. —амые слабые вспышки фиксировались глазом только при малых длительност€х - менее 1 мс. –еакци€ глаза на продолжительные световые стимулы (до 1 с) увеличивала пороговое значение до 200 квантов.

’аритон и Ћи отметили одну интересную физиологическую особенность: длительное голодание и прием тонизирующих лекарств снижали порог с 17 до 12 квантов. ћеханизм такой сенсибилизации до сих пор не пон€т.

”становка —.».¬авилова

≈сли ’аритон решал задачу счета a-частиц, то ¬авилов как специалист по оптике и люминесценции изучал флуктуации света. √лаз человека оставалс€ незаменимым оптическим инструментом. ¬ыступа€ на первой конференции по физиологической оптике, проходившей в Ћенинграде в 1934 г., ¬авилов говорил: У»сключительна€ чувствительность глаза в темноте и наличие резкого порога зрительного ощущени€ дают возможность визуально наблюдать флуктуации светового потокаФ. ≈ще в 1927 г. в первом издании книги У√лаз и —олнцеФ он писал:

УЕмгновенно глаз в состо€нии почувствовать очень небольшое число квантов. <Е> ѕользу€сь этим, можно глазом обнаружить прерывистое, квантовое строение света <Е>. √лаз, таким образом, действительно УвоочиюФ позвол€ет убедитьс€ в квантовой, прерывистой структуре света. «амечательно, что таким способом определ€етс€ не чувствительность глаза как целого, а чувствительность только последних клеток (палочек), ответственных за зрительное возбуждение. ќтдельные кванты стали, в буквальном смысле слова, видимымиФ [ 4 ].

¬авилов здесь подчеркнул важнейшее обсто€тельство физиологии зрени€: порог возникновени€ светового ощущени€, т.е. работы зрительной системы в целом, и возбуждени€ отдельной фоторецепторной клетки - это вовсе не одно и то же, они существенно различаютс€.

¬авилов исходил из того, что при очень малом световом потоке (а это как раз вблизи порога зрительного ощущени€) его флуктуации станов€тс€ значительными, поэтому именно они и ограничивают воспри€тие света. ƒействительно, при малом числе регистрируемых глазом фотонов n 0 (от единиц до полутора-двух сотен) эти случайные числа подчин€ютс€ распределению ѕуассона, дл€ которого характерные флуктуации пропорциональны (n 0 ) 1/2 . ”веренное выделение глазом слабой световой вспышки возможно, только когда n 0 >> (n 0 ) 1/2 (сигнал превышает флуктуационный разброс), т.е. при достаточно больших n 0 . ќтносительно самой величины n 0 - статистически среднего значени€ дл€ каждого наблюдател€ - ¬авилов предположил, что в темноте порогу зрительного воспри€ти€ коротких световых вспышек соответствует какое-то минимальное, дл€ каждого свое, число поглощаемых фотонов. ѕо его словам, Уединственный метод получить n 0 дают лишь статистические измерени€, вроде примененных нами. “аким образом <Е> будет найдено действительное число фотонов, поглощаемое сетчаткой у порога раздражени€. ¬се потери энергии, которые возникают в глазном €блоке вследствие отражени€, поглощени€ и рассе€ни€ и которые неизбежно вли€ют на любые энергетические методы, отпадают при статистических измерени€х автоматическиФ [ 5 ].

— 1932 по 1941 г. в √осударственном оптическом институте были выполнены сотни флуктуационных измерений с участием свыше дес€ти наблюдателей. ѕеред ¬авиловым и его сотрудниками сто€ла задача добитьс€ корректных условий опыта: кратковременности световых вспышек на фоне темновой адаптации, освещени€ небольших участков на периферии сетчатки при строгой фиксации их положени€.

«а 10 лет работы установка ¬авилова несколько раз усовершенствовалась, но обща€ схема и основные элементы сохран€лись [ 6 ]. ѕоложение головы наблюдател€ закрепл€лось с помощью подбородника таким образом, чтобы во врем€ опыта глаз все врем€ был фиксирован на красную сигнальную лампочку и свет от основной электрической лампы (видимый как зелена€ точка) падал на периферию сетчатки - в 8∞ от ее центра. —вет от лампы проходил к глазу через диафрагму, зеленый фильтр, стопу стекл€нных пластинок и нейтральный оптический клин. ћежду глазом и лампой располагалс€ вращающийс€ диск с отверстием, размеры которого обеспечивали кратковременность световых вспышек (0.1 с). ƒл€ измерений с различными длинами волн вместо лампы использовали монохроматор с источником света. ¬ ходе опыта интенсивность светового потока постепенно понижалась сначала реостатом, затем добавлением стекл€нных пластинок и введенеием оптического клина. Ќаблюдатель отмечал каждую видимую вспышку нажимом ключа. ѕо числу вспышек и прохождений света через отверсти€ диска, автоматически фиксируемых на бумажной ленте, определ€ли веро€тность видени€ вспышек.

—хема второго варианта установки —.».¬авилова. S - красна€ лампочка; G - стекл€нна€ пластинка; L - лампочка, питаема€ от аккумул€тора; m - зеркало; O - диафрагма, закрыта€ молочным стеклом; F - зеленый фильтр; P - стопа стекл€нных пластинок; K - нейтральный оптический клин; D - диск, насаженный на ось синхронного мотора (M); T - эталонный источник света (абсолютно черное тело).

„тобы найти абсолютное число фотонов N, падающих на зрачок глаза в услови€х порога воспри€ти€, использовали эталонный источник энергии. —вет излучало нагретое тело, вплотную придвинутое к диафрагме (со сн€тым матовым стеклом). «на€ геометрические параметры потока и характеристики излучател€ как черного тела, экспериментаторы могли с достаточной точностью рассчитать (по закону —тефана-Ѕольцмана) энергию фотонов, формирующих световое п€тно на зрачке. Ёти измерени€ в сине-зеленой области спектра дл€ разных наблюдателей дали N = 108-335 фотонов, в среднем 208. –азличие между n 0 и N свидетельствовало о том, что больша€ часть энергии падающего на глаз света тер€етс€ на пути к фоторецепторам из-за отражени€, поглощени€ и рассе€ни€ в глазных средах и ткан€х.

Ѕольшинство измерений было сделано в сине-зеленой области спектра 500-550 нм. ¬ этой области, как следовало из опытов ¬авилова и его сотрудников, значени€ n0, соответствующие порогу на сетчатке, дл€ одного и того же наблюдател€ достаточно посто€нны, но у разных людей могут быть различны. ¬ работе 1933 г. пороговое число фотонов составило n 0 = 47; в работе 1934 г. n 0 = 8, а в сводной таблице (по результатам всех опытов в 1932-1941 гг.) n 0 = 20.

Ёксперименты —.’ехта

¬ начале 40-х годов американские физиологи —.’ехт, —.Ўлер и ћ.ѕирен опубликовали результаты своих исследований по определению абсолютного зрительного порога. Ёта работа до сих пор признаетс€ классической. ќпределение минимального числа квантов проводили, измер€€ минимальную энергию света, падающего на глаз, который вызывает УвидениеФ вспышки. ”становка ’ехта отличалась от схемы ¬авилова лишь некоторыми модификаци€ми. “ак, угол фиксации глаза на красную точку, который обеспечивал периферическое зрение, был бOльшим (20∞), угловой размер основного п€тна на сетчатке - тоже боШльшим (10∞). —вет (l= 510 нм) проходил к наблюдателю через нейтральный фильтр, оптический клин и двойной монохроматор. ƒлительность вспышки (1 мс) обеспечивал специальный затвор, а интенсивность света измен€лась перемещением клина. Ќаблюдатель нажимом ключа производил вспышку (обычно около 50 вспышек одной и той же интенсивности) и сообщал, видел ли он ее или нет. „исло фотонов, падающих на зрачок, пересчитывалось после измерени€ энергии света термоэлементом, установленным на диафрагме.

—хема установки —.’ехта. √ - глаз наблюдател€; P - диафрагма; FP - красна€ точка; FL - линза; D - диафрагма; L - лампа, питаема€ от аккумул€тора; F - нейтральный фильтр; W - оптический клин; ћ1ћ2 - двойной монохроматор; S - затвор. ѕри нажиме кнопки затвор открывает путь световому потоку (l = 510 нм) на 1 мс.

ћинимум энергии света на роговице, при котором наблюдатели (7 человек) фиксировали вспышки, варьировал в пределах (2.1-5.7)Ј10 Ц10 эрг, соответственно чему и пороговое число фотонов сине-зеленого диапазона составило 54-148. Ёти результаты перекрывались с данными ¬авилова (108-335 фотонов), но были существенно больше, чем оценка ’аритона и Ћи (17 фотонов). ѕо мнению ’ехта, последние значени€ слишком малы [ 7 ].

ƒл€ уточнени€ пороговых значений непосредственно на сетчатке ’ехт и соавторы учли, что 4% падающего на глаз света отражаетс€ от роговицы, почти 50% поглощаетс€ хрусталиком и по крайней мере почти 85 % оставшегос€ света проходит через сетчатку, не поглоща€сь ею. √овор€ другими словами, если весь свет, падающий на сетчатку, прин€ть за 100%, то лишь около 15% поглощаетс€ ею, а остальные уход€т в черный пигментный эпителий, лежащий за сетчаткой. ѕосле проведени€ такой корректировки получалось, что из 54-148 фотонов, падающих на роговицу, сетчаткой поглощаетс€ лишь 5-14. ќценива€ размеры освещаемой области сетчатки (~500 палочек) и счита€, что каждый фотон поглощаетс€ только одной палочкой, авторы пришли к выводу: вспышку можно УувидетьФ, только если не менее 5-14 палочек почти одновременно поглот€т по одному фотону.

”точненна€ статистическа€ оценка флуктуаций потока, полученна€ ’ехтом, давала дл€ зрительного порога на сетчатке п€ть-восемь фотонов, что очень хорошо согласовалось с результатами измерений. ќтметим здесь достаточную близость оценок ’ехта (n = 5-8) и ¬авилова (n 0 = 20).

—овременные представлени€

»так, главный вывод из ранних работ ’аритона и Ћи (20-е годы), ¬авилова и сотрудников (30-е годы) и ’ехта и коллег (40-е годы) состоит в том, что зрительна€ клетка сетчатки - палочка - возбуждаетс€ при поглощении даже одного фотона. ¬ ней фотон поглощаетс€ одной из 109 молекул зрительного пигмента - родопсина. ѕалочка должна каким-то образом УузнатьФ возбужденную молекулу и ответить на это одноквантовое событие возникновением электрического (рецепторного) сигнала. ¬ последние годы удалось впр€мую зарегистрировать этот очень слабый электрический сигнал [ 8 ]. ¬ результате стало €сно: ответ зрительной клетки (и палочки, и колбочки) на единичный фотон есть событие дискретное, не зависит от интенсивности света, длительности вспышки и длины волны (цвета). ” колбочек, однако, его величина оказалась слишком мала дл€ того, чтобы возник такой рецепторный сигнал, который передавалс€ бы следующим нейронам сетчатки. Ётим объ€сн€етс€ относительно низка€ (примерно на два пор€дка величины) чувствительность колбочек по сравнению с палочками.

¬ палочке электрический рецепторный ответ на поглощение одного фотона достаточно велик (около 3% от максимального значени€), чтобы пройти через синапс к следующим нейронам сетчатки. ћеханизм трансдукции в палочке более эффективен, чем в колбочке. ѕод трансдукцией понимают преобразование энергии фотона, поглощенного молекулой родопсина, в электрическую энергию фоторецепторного сигнала. ќщущение же слабой световой вспышки возникает только при суммировании в нервных клетках сетчатки сигналов от нескольких возбужденных палочек, причем в течение небольшого промежутка времени.

«рительна€ система человека способна распознавать как слабую вспышку одновременное поглощение 5-7 фотонов в рецептивном поле, насчитывающем около 500 палочек. ‘изический предел абсолютной световой чувствительности палочки определ€етс€ не только высокой эффективностью процесса трансдукции, но и низким уровнем биологического темнового шума.

“рансдукци€ запускаетс€ поглощением фотона хромофорной группой (11- цис ретиналем) в молекуле родопсина. ƒостаточно больша€ энерги€, которую доставл€ет поглощенный фотон, тратитс€ на фотоизомеризацию 11- цис ретинал€. ¬месте с тем из-за тепловых флуктуаций молекула родопсина может с некоторой веро€тностью активироватьс€ и без поглощени€ фотона (так называема€ реакци€ спонтанной темновой изомеризации). “акую темновую изомеризацию палочка воспринимает как ложный световой сигнал. ¬еро€тность тепловых изомеризаций крайне мала: при комнатной температуре ее полупериод достигает 500-1000 лет. Ёто означает, что молекула родопсина исключительно стабильна.  азалось бы, темновой шум в зрительной системе должен быть ничтожен. Ќо в наружном сегменте палочки содержитс€ огромное количество молекул родопсина (у черепахи и л€гушки ~109, у человека ~108), и суммарное число спонтанных изомеризаций в каждой палочке может быть не столь уж мало. ѕоэтому в зрительной системе возникает шум, который человек, долго наход€сь в полной темноте, может УувидетьФ как очень редкие случайные световые вспышки.

»так, палочка способна уверенно детектировать один фотон, т.е. представл€ет собой эффективный счетчик квантов света. —ейчас достаточно €сен молекул€рный механизм, обеспечивающий высокую чувствительность палочки [ 9 ]. ‘отоизомеризаци€ 11- цис ретинал€ в молекуле родопсина запускает каскад ферментативных реакций, усиливающий сигнал в 105-106 раз. ¬ результате в наружном сегменте палочки возникает электрический сигнал, который распростран€етс€ вдоль клетки по плазматической мембране и передаетс€ в первом синапсе следующим нервным клеткам сетчатки. ѕо существу фототрансдукци€ - это вариант классической цепной реакции, подобной атомному взрыву, только происход€щий в светочувствительном наружном сегменте зрительной клетки.

 ¬нутри наружного сегмента палочки находитс€ несколько сотен фоторецепторных дисков, каждый из которых содержит до 106 молекул зрительного пигмента родопсина. ¬ мембране фоторецепторного диска наход€тс€ также основные белки - участники процесса трансдукции: – - родопсин, “ - трансдуцин или G-белок и ‘ƒЁ - фермент фосфодиэстераза; в цитоплазме наружного сегмента - фермент гуанилатциклаза - √÷. ¬ темноте родопсин, трансдуцин и фосфодиэстераза неактивны. »онный канал в плазматической мембране открыт благодар€ Усид€щимФ на нем молекулам циклического гуанозинмонофосфата - ц√ћ‘. „ерез открытый ионный канал внутрь клетки по градиенту концентрации поступают ионы натри€ (Na + ) и кальци€ (Ca ++ ). ¬ результате на мембране поддерживаетс€ электрический потенциал Ц40 м¬. ѕри поглощении кванта света молекулой родопсина происходит изомеризаци€ хромофора (11- цис ретинал€) и измен€етс€ конформаци€ белковой части молекулы. Ёто приводит к обесцвечиванию родопсина, который активирует трансдуцин (“), в свою очередь взаимодействующий с фосфодиэстеразой (‘ƒЁ). јктивированный ‘ƒЁ гидролизует ц√ћ‘, вследствие чего его концентраци€ в цитоплазме наружного сегмента падает. »онный канал, который тер€ет ц√ћ‘, закрываетс€, плазматическа€ мембрана гиперпол€ризуетс€, и возникает электрический нервный сигнал. ÷епна€ реакци€ –-“-‘ƒЁ приводит к усилению светового сигнала в 105-106 раз.

ќдно из удивительных и важных свойств палочки как счетчика одиночных фотонов - посто€нство формы и величины электрического отклика, которое обеспечиваетс€ строго определенной геометрией клетки. ѕалочка напоминает фотоумножитель с сотн€ми или даже тыс€чами ориентированных фоторецепторных дисков. ¬ плазматической мембране, окружающей всю клетку, равномерно распределены ионные каналы. ≈сли светова€ вспышка достаточно €рка€ и насчитывает не дес€ток, а множество фотонов, они поглощаютс€ молекулами родопсина по всей длине наружного сегмента. » тогда электрический ответ палочки существенно выше. Ќо все равно этот относительно большой электрический сигнал всего лишь сумма однофотонных сигналов.

»ными словами, элементарный акт в работе зрительной клетки - ее электрический ответ на поглощение единичного фотона. “аким образом, достаточно высока€ энерги€ изомеризации 11- цис ретинал€, специфичность и высока€ эффективность фототрансдукции, удивительное посто€нство параметров фоторецепторного электрического ответа на поглощение единичного фотона и, возможно, некоторые другие механизмы и обеспечивают работу палочки в режиме счетчика фотонов с высоким отношением сигнал-шум.

»так, абсолютна€ светова€ чувствительность зрительной системы (глаза и мозга) определ€етс€ наименьшим количеством световой энергии, которое вызывает субъективное ощущение света. ¬ насто€щее врем€ порог светового воспри€ти€ экспериментально определен в (4-7)Ј10 Ц10 эрг/с. Ёто - минимальный поток световой энергии от точечного источника, который падает на роговицу глаза и воспринимаетс€ мозгом как вспышка света. ƒл€ фотонов с длиной волны 507 нм (максимум кривой видности палочкового зрени€) така€ порогова€ энерги€ соответствует 50-150 фотонам. ќколо половины этой энергии тер€етс€ на пути к сетчатке в оптических средах глаза, главным образом за счет отражени€ от роговицы и поглощени€ в хрусталике и стекловидном теле. »з доход€щих до сетчатки 25-75 фотонов собственно фоторецепторными клетками поглощаетс€ всего 5-15, остальные (называемые УлишнимиФ) проход€т сквозь сетчатку и поглощаютс€ лежащим за ней однослойным черным пигментным эпителием.

ѕрирода феномена предельной световой чувствительности зрительной клетки находит свое объ€снение. «аслуга —.Ћэнгли, ё.Ѕ.’аритона, —.».¬авилова, —.’ехта и многих других исследователей состоит в установлении самого этого феномена: одного поглощенного светового кванта достаточно дл€ физиологического возбуждени€ рецептора сумеречного зрени€ - палочки сетчатки глаза.

Ћитература

1. Langley S.P. // Proc. Amer. Acad. Sci. 1881. V.16. P.342.

2. Langley S.P. // Phil. Mag. 1889. V.27. Series 5, 1.

3. Chariton J., Lea C.A. // Proc. Roy. Soc. 1929. V.CXXII.-A. P.304-352.

4. ¬авилов —.». √лаз и солнце. ћ., 1927.

5. ¬авилов —.». ‘луктуации света и их измерени€ визуальным методом // “р. физиол. оптики. Ћ., 1936. —.332-342.

6. Ѕрумберг ≈.ћ., ¬авилов —.». // »зв. јЌ ———– (ќћ≈Ќ). 1933. є7. —.919-941.

7. Hecht S., Shlaer S., Pirenne M.H. // J. General Physiology. 1942. V.25. P.819-840.

8. ќстровский ћ.ј., √овардовский ¬.». ћеханизмы фоторецепции позвоночных // ‘изиологи€ зрени€. ћ., 1992. —.5-59.

9. Pepe U.M. // J. Photochem. Photobiology. 1999. V.48. P.1-10.